配分額：4680000円 （ 直接経費：3600000円 、 間接経費：1080000円 ）

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配分額：17550000円 （ 直接経費：13500000円 、 間接経費：4050000円 ）

１．スピルオーバーの定量
厚いグラナをもつ葉緑体では、光化学系I（PSI） と PSIIとが離れて存在するため、PSII から PSI へのクロロフィル励起状態のスピルオーバーが起こりにくいと考えられている。強光と弱光で栽培したホウレンソウ、キュウリ、および耐陰性の強いクワズイモの葉片の青色光励起の蛍光誘導を、77Kにおいて、690 nm (PSII) および 760 nm (PSI) で測定し、スピルオーバー率を計算した。 PSI 蛍光 (FI) は、固有の PSI 蛍光 (FIα) と PSII からのスピルオーバーによって引き起こされる蛍光 (FIβ) から構成される。 弱いPSI、PSII光によって誘導されたステート1、2間で、FIおよびFIIパラメータを比較すると、PSII最大蛍光(FIIm)はステート1で大きく、FIαはステート2で大きかった。 スピルオーバー比 FIβ/FIm は 0.25 ～ 0.4 で、ステート 1 で大きかった。オオムギのクロロフィルb 欠損変異体では、FIIm、FIα ともに PSI、PSII 光に対して非感受性であり、FIβ/FIm は 0.33 だった。強光および弱光で生育したクワズイモの葉の葉緑体は、いずれもストロマチラコイドが発達しており、non-appressedチラコイド膜/総チラコイド膜の比率は成長時の光強度の影響を受けなかった。大量のnon-appressedチラコイドが、特にステート１でのスピルオーバーを可能していると思われる。遠赤光の多い林床などの植物の葉緑体は、ステート１にある。突然射し込む強光による阻害をスピルオーバーによって回避していると思われる。
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２．測定系の構築
種々の光合成機能が測定可能な、りん光計測タイプの酸素測定系を構築した。1 ㎝2の葉片で信頼性の高い光-光合成曲線が得られた。

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配分額：81900000円 （ 直接経費：63000000円 、 間接経費：18900000円 ）

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配分額：4680000円 （ 直接経費：3600000円 、 間接経費：1080000円 ）

光合成反応の出発点である光化学系II（PSII）は強光に感受性で容易に失活してしまう（光損傷）。一方、弱光から中程度の光存在下では修復速度が高いため、高い光合成が維持される。 PSIIの光損傷機構については 、PSIIコアタンパク質D1と酸素発生複合体（oxygen-evolving complex; 以降OECと表記）のどちらが最初に失活するかという議論が続いている。PSIIの測定によく用いられるクロロフィル蛍光PAM測定法は、D1のQA還元活性を反映する。申請者は、このD1活性が過小評価される条件があることに気付き、この過小評価分はOECのみが失活しているPSIIに由来することを明らかにした。さらに、PAMを用いた、葉および単離光合成膜で分別定量法を確立した（Kono et al. 2021）。この手法を用いて様々な環境条件でPSII光損傷を調べたところ、PSIIの損傷状態は、[D1 x OEC]の組み合わせによる計3種類の状態で存在し得ることが示唆された（Mixed population hypothesis of PSII complexとして提唱中）。
これまで損傷したPSIIはひとつのpopulationとして認識されていたが、損傷機構そのものよりも損傷状態の違いに着目したことによって、野外植物が自然光下で光合成と光阻害のバランスをどのように保っているのか明らかにできるきっかけを得ることができた。実際に、異なる損傷状態のPSIIに対し、各々に修復光を当ててやると、修復活性が全く違うことを見出している（論文改訂中）。
得られた知見と遠赤色光の役割を併せることで、生態学的な観点から自然光下での光阻害の実態を明らかにすることを、次年度の研究課題とする。

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配分額：4160000円 （ 直接経費：3200000円 、 間接経費：960000円 ）

野外植物の曝される光はその強度が激しく変動しており、変動光は葉緑体の光化学系Iを阻害する。変動光の背景光に遠赤色光を加えると、光阻害はほぼ完全に抑えられた。本研究は、「光合成に直接関与しない遠赤色光が光化学系Iを駆動することで共役しておこるイオンの流れがプロトン駆動力を大きくする」という仮説を検証した。遠赤色光の補光は変動光中の弱光期間の光合成速度を増加させる効果があった。この光合成促進は、遠赤色光が葉緑体チラコイド膜の膜電位に影響を与え、プロトン駆動力を大きくしていたことが原因の一つであった。これまで安定した環境下で、かつ光合成励起光下でのみ得られた光合成の知見とは異なる知見が得られた。

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