Grant amount：\4680000 （ Direct Cost: \3600000 、 Indirect Cost：\1080000 ）

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Grant amount：\17550000 （ Direct Cost: \13500000 、 Indirect Cost：\4050000 ）

１．スピルオーバーの定量
厚いグラナをもつ葉緑体では、光化学系I（PSI） と PSIIとが離れて存在するため、PSII から PSI へのクロロフィル励起状態のスピルオーバーが起こりにくいと考えられている。強光と弱光で栽培したホウレンソウ、キュウリ、および耐陰性の強いクワズイモの葉片の青色光励起の蛍光誘導を、77Kにおいて、690 nm (PSII) および 760 nm (PSI) で測定し、スピルオーバー率を計算した。 PSI 蛍光 (FI) は、固有の PSI 蛍光 (FIα) と PSII からのスピルオーバーによって引き起こされる蛍光 (FIβ) から構成される。 弱いPSI、PSII光によって誘導されたステート1、2間で、FIおよびFIIパラメータを比較すると、PSII最大蛍光(FIIm)はステート1で大きく、FIαはステート2で大きかった。 スピルオーバー比 FIβ/FIm は 0.25 ～ 0.4 で、ステート 1 で大きかった。オオムギのクロロフィルb 欠損変異体では、FIIm、FIα ともに PSI、PSII 光に対して非感受性であり、FIβ/FIm は 0.33 だった。強光および弱光で生育したクワズイモの葉の葉緑体は、いずれもストロマチラコイドが発達しており、non-appressedチラコイド膜/総チラコイド膜の比率は成長時の光強度の影響を受けなかった。大量のnon-appressedチラコイドが、特にステート１でのスピルオーバーを可能していると思われる。遠赤光の多い林床などの植物の葉緑体は、ステート１にある。突然射し込む強光による阻害をスピルオーバーによって回避していると思われる。
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２．測定系の構築
種々の光合成機能が測定可能な、りん光計測タイプの酸素測定系を構築した。1 ㎝2の葉片で信頼性の高い光-光合成曲線が得られた。

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Grant amount：\81900000 （ Direct Cost: \63000000 、 Indirect Cost：\18900000 ）

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Grant amount：\4680000 （ Direct Cost: \3600000 、 Indirect Cost：\1080000 ）

光合成反応の出発点である光化学系II（PSII）は強光に感受性で容易に失活してしまう（光損傷）。一方、弱光から中程度の光存在下では修復速度が高いため、高い光合成が維持される。 PSIIの光損傷機構については 、PSIIコアタンパク質D1と酸素発生複合体（oxygen-evolving complex; 以降OECと表記）のどちらが最初に失活するかという議論が続いている。PSIIの測定によく用いられるクロロフィル蛍光PAM測定法は、D1のQA還元活性を反映する。申請者は、このD1活性が過小評価される条件があることに気付き、この過小評価分はOECのみが失活しているPSIIに由来することを明らかにした。さらに、PAMを用いた、葉および単離光合成膜で分別定量法を確立した（Kono et al. 2021）。この手法を用いて様々な環境条件でPSII光損傷を調べたところ、PSIIの損傷状態は、[D1 x OEC]の組み合わせによる計3種類の状態で存在し得ることが示唆された（Mixed population hypothesis of PSII complexとして提唱中）。
これまで損傷したPSIIはひとつのpopulationとして認識されていたが、損傷機構そのものよりも損傷状態の違いに着目したことによって、野外植物が自然光下で光合成と光阻害のバランスをどのように保っているのか明らかにできるきっかけを得ることができた。実際に、異なる損傷状態のPSIIに対し、各々に修復光を当ててやると、修復活性が全く違うことを見出している（論文改訂中）。
得られた知見と遠赤色光の役割を併せることで、生態学的な観点から自然光下での光阻害の実態を明らかにすることを、次年度の研究課題とする。

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Grant amount：\4160000 （ Direct Cost: \3200000 、 Indirect Cost：\960000 ）

Sunlight contains far-red light (FR, 700 - 800 nm) as well as visible light (400 - 700 nm). The irradiance also changes dynamically with time in the field. Plants utilize visible light to drive photosynthesis. When applied solely, FR cannot drive photosynthesis. It is well known that FR drives PSI photochemistry, but its effects on photosynthetic performance has received little attention. When leaves of land plants were irradiated with fluctuating light (FL), addition of FR accelerated the proton motive force across the photosynthetic membrane in the chloroplasts, resulted in the significant enhancement of photosynthesis. FR exerts beneficial effects on photosynthesis in FL. My work not only showed the importance of FR under FL conditions but also provided several seeds for future study.

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